植物通過適應(yīng)環(huán)境變化來完成其生命周期。許多越冬植物通過春化（vernalization）這一生理過程響應(yīng)冬季的長期持續(xù)寒冷（而非短暫的寒潮），獲得在來年春天開花的能力：即感知并記住冬季的長期寒冷。這些越冬植物如何區(qū)分長期與短期的低溫信號，并將對長期低溫的感知轉(zhuǎn)化為表觀遺傳的“冷記憶”？
近日，北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院/北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院何躍輝教授團(tuán)隊(duì)在Nature Plants上發(fā)表了題為 CK2 kinase-PRC2 signalling regulates genome-wide H3K27 trimethylation and transduces prolonged cold exposure into epigenetic cold memory in plants的研究論文，揭示了一條全新的信號通路：低溫—酪蛋白激酶2 (Casein Kinase 2, CK2)—PRC2（多梳轉(zhuǎn)錄抑制復(fù)合體）信號級聯(lián)。該通路如同分子計(jì)時(shí)器和轉(zhuǎn)換器，將植物感知的長期寒冷信號轉(zhuǎn)化為PRC2介導(dǎo)的冷記憶。
在擬南芥中，春化作用的核心機(jī)制是對開花抑制基因FLC (FLOWERING LOCUS C) 的沉默。在寒冷來臨前，FLC基因高度表達(dá)，阻止植物進(jìn)行成花轉(zhuǎn)變。經(jīng)歷冬季持續(xù)低溫后，FLC染色質(zhì)被PRC2進(jìn)行組蛋白H3第27位賴氨酸三甲基化（H3K27me3）修飾，形成轉(zhuǎn)錄沉默狀態(tài)。即使溫度回升，這種沉默狀態(tài)也能在細(xì)胞分裂中穩(wěn)定傳遞，并將整個(gè)FLC位點(diǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)槌聊Y(jié)構(gòu)域（Polycomb-repressed domain），從而賦予表觀遺傳的 “寒冬記憶”或“持續(xù)低溫記憶”，使植物獲得在春天開花的潛能。該過程中，FLC位點(diǎn)H3K27me3的修飾程度取決于低溫持續(xù)時(shí)間的長度。那么，植物如何通過PRC2“度量”寒冬的時(shí)長？
該研究發(fā)現(xiàn)，酪蛋白激酶CK2磷酸化PRC2復(fù)合物的催化亞基（H3K27甲基轉(zhuǎn)移酶）—CURLY LEAF（CLF）和 SWINGER（SWN）：分別磷酸化CLF的第182位絲氨酸（CLF-pS182）和SWN的第170位絲氨酸（SWN-pS170）。這一磷酸化修飾像一把“穩(wěn)定鎖”，阻止了CLF和SWN被蛋白酶體降解。
圖1. 持續(xù)低溫促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)CK2積累，進(jìn)而磷酸化CLF和SWN，使其在細(xì)胞內(nèi)及FLC位點(diǎn)逐漸積累(Nature Plants, DOI:10.1038/s41477-025-02054-1)。
進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，低溫誘導(dǎo)CK2亞基基因的表達(dá)并延緩蛋白降解，從而促進(jìn)CK2全酶隨低溫持續(xù)時(shí)間逐漸積累 (圖1a)，CK2進(jìn)而持續(xù)磷酸化CLF和SWN，使得這兩個(gè)關(guān)鍵酶以及PRC2復(fù)合體在細(xì)胞內(nèi)的豐度隨著寒冷時(shí)間的推移而漸進(jìn)式增加 (圖1b)。這不僅導(dǎo)致了全基因組范圍內(nèi)H3K27me3水平的逐步升高，也為沉默FLC基因提供了充足的“彈藥”：磷酸化的CLF（pCLF）和SWN（pSWN）隨著寒冷時(shí)間的延長而在FLC位點(diǎn)漸進(jìn)式富集 (圖1c)。升溫后，磷酸化的pCLF/pSWN蛋白得以持續(xù)存在。 這些攜帶“持續(xù)低溫記憶”的PRC2復(fù)合體在回暖后迅速擴(kuò)散至整個(gè)FLC位點(diǎn)，建立起一個(gè)H3K27me3標(biāo)記的沉默結(jié)構(gòu)域 (圖2 )，從而在溫暖環(huán)境下維持FLC的沉默狀態(tài)，形成穩(wěn)定的“寒冷記憶”，確保植物在春季適時(shí)開花結(jié)實(shí)。
圖2. 冷-CK2-PRC2信號通路將長期低溫轉(zhuǎn)化為表觀遺傳“冷記憶”的工作模型(Nature Plants, DOI:10.1038/s41477-025-02054-1)。
綜上，該研究揭示了從環(huán)境信號經(jīng)激酶到PcG蛋白復(fù)合體、進(jìn)而重塑植物生長發(fā)育的信號通路：即通過冷響應(yīng)的CK2激酶對PRC2催化亞基的磷酸化修飾，將冬季寒冷的時(shí)長轉(zhuǎn)化為細(xì)胞內(nèi)PRC2復(fù)合體的漸進(jìn)積累和核心靶位點(diǎn)FLC染色質(zhì)上H3K27me3水平的不斷增加，從而在寒冬過后的生長與發(fā)育過程中定量調(diào)控成花轉(zhuǎn)變的時(shí)間。這一發(fā)現(xiàn)為理解植物與環(huán)境互作提供了新范式。
中國科學(xué)上海植物逆境生物學(xué)研究中心/北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院博士后（已出站）曾小琳、北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院/上海辰山植物科學(xué)研究中心的高政博士和北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院在讀博士生顧嘉賓為共同第一作者，秦國臣博士、藕洋博士、高照旭博士及王鵬程教授（南方科大）為共同作者。北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院/現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院何躍輝教授為通訊作者。該研究得到了國家自然科學(xué)基金及北京大學(xué)-清華大學(xué)生命科學(xué)聯(lián)合中心等相關(guān)經(jīng)費(fèi)的資助。
論文鏈接 (published in Nature Plants by Spring Nature): https://doi.org/10.1038/s41477-025-02054-1