全球氣候變化是人類目前遇到的最大挑戰(zhàn)之一，氣溫升高對植物的生長和糧食產(chǎn)量帶來了嚴(yán)重的威脅。植物通過復(fù)雜的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)快速響應(yīng)熱脅迫。在該調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中，熱休克因子（heat shock factors，HSFs）發(fā)揮著非常重要的作用。HSFs表達(dá)和活性的精密調(diào)控至關(guān)重要。

     2022年7月11日，蛋白質(zhì)與植物基因研究國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院錢偉強(qiáng)課題組在Nature Plants上發(fā)表了題為“ALBA proteins confer thermotolerance through stabilizing HSF mRNAs in cytoplasmic granules”的研究論文，揭示了一種全新的HSF mRNAs調(diào)控機(jī)制，以及植物ALBA (Acetylation lowers binding affinity)蛋白的重要功能：HSF mRNAs在應(yīng)激顆粒和加工小體中被ALBA蛋白穩(wěn)定，進(jìn)而參與植物耐熱。

     研究者發(fā)現(xiàn)高溫條件下ALBA蛋白在細(xì)胞質(zhì)形成富含具ploy（A）尾mRNA的顆粒狀結(jié)構(gòu)，且組裝動態(tài)可逆。高溫脅迫條件下ALBA蛋白與應(yīng)激顆粒標(biāo)記蛋白共定位，與加工小體標(biāo)記蛋白部分共定位。體內(nèi)和體外實(shí)驗(yàn)表明ALBA蛋白能夠發(fā)生相分離。alba456突變體具有多種異常的生長發(fā)育表型，且對高溫脅迫非常敏感。利用eCLIP-seq鑒定了ALBA5的內(nèi)源結(jié)合靶點(diǎn)。在高溫條件下，ALBA5能夠結(jié)合多個HSF mRNAs，如DREB2A、MBF1C、HSFB2A、HSFA2等。

     RNA原位雜交結(jié)果表明，熱脅迫時HSFA2、HSFA7B mRNAs與Rbp47b在顆粒狀結(jié)構(gòu)共定位。ALBA4、ALBA5和ALBA6的缺失不影響應(yīng)激顆粒的組裝以及應(yīng)激顆粒中總mRNAs的量，而特異地影響HSFA2和HSFA7B mRNAs在應(yīng)激顆粒中的豐度。在alba456突變體中，HSF mRNAs的降解速率相比Col-0明顯較快，且豐度較低。表明ALBA蛋白招募HSF mRNAs進(jìn)入應(yīng)激顆粒，幫助維持HSF mRNAs的穩(wěn)定。XRN4的突變能夠回補(bǔ)alba456突變體的發(fā)育缺陷、熱脅迫敏感、HSF mRNAs降解速率較快、豐度較低的表型。

     總的來說，該工作發(fā)現(xiàn)當(dāng)植物受到高溫脅迫時，ALBA蛋白結(jié)合包括HSF mRNAs在內(nèi)的一系列mRNAs，通過相分離招募這些mRNAs進(jìn)入應(yīng)激顆粒和加工小體中，保護(hù)HSF mRNAs在高溫條件下不被降解。在alba456突變體中，HSF mRNA不能被有效的招募進(jìn)入應(yīng)激顆粒和加工小體中保護(hù)起來，因此在細(xì)胞質(zhì)中被XRN4從5′到3′降解，造成植物的耐熱性下降（圖一）。這一研究結(jié)果對于深入理解植物耐熱性的分子機(jī)制和應(yīng)激顆粒的生物學(xué)功能具有重要作用。

 

圖一 ALBA蛋白調(diào)控植物耐熱性作用機(jī)制模式圖

 

     北京大學(xué)童津津博士、任志彤博士和孫林華博士為文章的共同第一作者，北京大學(xué)錢偉強(qiáng)研究員為通訊作者。南方科技大學(xué)博士研究生周思嫻、惠羽凡博士、北京大學(xué)袁衛(wèi)博士、次東博士，北京大學(xué)王偉研究員、范六民教授以及南方科技大學(xué)吳柘研究員對該工作提供了幫助。該工作得到了國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國家自然科學(xué)基金委、北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院以及北大-清華生命科學(xué)聯(lián)合中心的資助。