2022年3月2日，何躍輝教授課題組在The Plant Cell 發(fā)表了題為 “Embryonic reactivation of FLOWERING LOCUS C by ABSCISIC ACID INSENSITIVE 3 establishes vernalization requirement in each Arabidopsis generation” 的研究論文，報(bào)道了ABA響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子ABI3在胚胎發(fā)育及成熟過(guò)程中重新激活抑制成花轉(zhuǎn)變的FLC基因表達(dá)的分子機(jī)制。

真核生物基因表達(dá)受到染色質(zhì)修飾與重塑等表觀遺傳機(jī)制調(diào)控。與動(dòng)物不同，植物并沒(méi)有預(yù)先分化的生殖細(xì)胞系，而是在生長(zhǎng)發(fā)育后期從體細(xì)胞中分化出配子體；另外，不能移動(dòng)的特性使得植物必需經(jīng)受各種脅迫和環(huán)境的改變。因此，植物的基因組往往積累復(fù)雜的表觀印記，這些表觀印記通常在生殖過(guò)程中被清除，以保證每一代植物都可以正常生長(zhǎng)發(fā)育。春化作用是研究表觀重編程的重要模型。很多越冬植物需要經(jīng)歷長(zhǎng)時(shí)間的冬季低溫（春化作用）才能在春季回暖后開(kāi)花結(jié)果繁育下一代。冬性擬南芥經(jīng)歷長(zhǎng)時(shí)間低溫后，其抑制成花轉(zhuǎn)變的核心轉(zhuǎn)錄FLC被Polycomb 蛋白介導(dǎo)的染色質(zhì)修飾所沉默；升溫后、這種冷誘導(dǎo)的FLC染色質(zhì)沉默狀態(tài)被穩(wěn)定維持，形成冬季低溫記憶（“春化記憶”），從而使植物在隨后的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中能開(kāi)花結(jié)實(shí)。FLC染色質(zhì)沉默狀態(tài)或“春化記憶”通過(guò)卵細(xì)胞遺傳給幼胚，在胚胎發(fā)育后期被重置（擦除），使每一代植物都要在開(kāi)花前重新經(jīng)歷春化過(guò)程 (Luo et al. 2020)。

何躍輝團(tuán)隊(duì)之前的研究發(fā)現(xiàn)在幼苗春化過(guò)程中B3結(jié)構(gòu)域蛋白VAL1和VAL2識(shí)別FLC位點(diǎn)的冷記憶（Cold Memory Element, CME）DNA元件，招募Polycomb 蛋白復(fù)合體（PRC2）而沉默FLC表達(dá) (Yuan et al. 2016)。開(kāi)花受精后的胚胎發(fā)育過(guò)程中，胚胎特異的先驅(qū)轉(zhuǎn)錄因子LEC1 (LEAFY COTYLEDON 1) 啟動(dòng)了“春化記憶”的重置，隨后胚胎B3結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子LEC2和FUS3識(shí)別FLC位點(diǎn)的冷記憶DNA元件，介導(dǎo)了FLC染色質(zhì)沉默狀態(tài)的重置 (Tao et al. 2017; Tao et al. 2019)。

最新發(fā)表的這項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，在胚發(fā)育后期，B3結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子ABI3識(shí)別CME序列，并招募支架蛋白FRIGIDA (FRI)與激活性染色質(zhì)修飾因子組成的超級(jí)復(fù)合體（FRIc），在FLC染色質(zhì)上建立激活性的組蛋白修飾標(biāo)記，從而重置FLC染色質(zhì)的沉默狀態(tài)。進(jìn)一步研究表明，在隨后的胚胎成熟過(guò)程中，ABA激素在種子中逐漸積累，ABI3與另一ABA通路的轉(zhuǎn)錄因子ABI5協(xié)同結(jié)合FLC啟動(dòng)子區(qū)的ABA響應(yīng)DNA元件ABRE (ABA-Responsive Element)，進(jìn)一步激活FLC的表達(dá)。種子中的FLC高表達(dá)對(duì)于種子萌發(fā)以及后期的開(kāi)花時(shí)間具有重要的影響。

圖1種子特異的LAFL基因依序表達(dá)形成“春化記憶”重置及FLC重新激活的分子通路 (https://doi.org/10.1093/plcell/koac077)

該項(xiàng)研究與該團(tuán)隊(duì)之前的研究揭示了種子特異的LAFL基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)（LEC1、LEC2、FUS3和ABI3）在重置“春化記憶”過(guò)程中的關(guān)鍵作用。LEC1作為先鋒轉(zhuǎn)錄因子，通過(guò)提高FLC染色體的開(kāi)放度促進(jìn)B3轉(zhuǎn)錄因子 (LEC2、FUS3和ABI3) 結(jié)合CME序列；另外，B3轉(zhuǎn)錄因子之間具有部分冗余性。該研究對(duì)于理解植物的環(huán)境響應(yīng)和表觀遺傳印記重置具有重要意義，并揭示了激素對(duì)胚成熟過(guò)程中FLC表達(dá)的進(jìn)一步激活發(fā)揮重要作用。

圖2 種子發(fā)育過(guò)程中FLC染色質(zhì)沉默狀態(tài)的重置及FLC重新激活的機(jī)制(https://doi.org/10.1093/plcell/koac077)

何躍輝團(tuán)隊(duì)的徐國(guó)凱博士和目前任職浙江大學(xué)的陶增研究員為共同第一作者，何躍輝教授為通訊作者。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金委、北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院以及中國(guó)科學(xué)院相關(guān)經(jīng)費(fèi)的資助。

           Luo, X., Y. Ou, R. Li, and Y. He. 2020. 'Maternal transmission of the epigenetic 'memory of winter cold' in Arabidopsis', Nat Plants, 6: 1211-18.

           Tao, Z., H. Hu, X. Luo, B. Jia, J. Du, and Y. He. 2019. 'Embryonic resetting of the parental vernalized state by two B3 domain transcription factors in Arabidopsis', Nat Plants, 5: 424-35.

           Tao, Z., L. Shen, X. Gu, Y. Wang, H. Yu, and Y. He. 2017. 'Embryonic epigenetic reprogramming by a pioneer transcription factor in plants', Nature, 551: 124-28.

           Yuan, W., X. Luo, Z. Li, W. Yang, Y. Wang, R. Liu, J. Du, and Y. He. 2016. 'A cis cold memory element and a trans epigenome reader mediate Polycomb silencing of FLC by vernalization in Arabidopsis', Nat Genet, 48: 1527-34.